干旱区研究杂志已发表格式范文参考
1.呼伦贝尔沙地樟子松林土壤和根内真菌泛化种 和特化种结构与功能特征
作者：成艳琳,王家源,高广磊,丁国栋,张 英,赵珮杉,朱宾宾
作者单位：北京林业大学;宁夏盐池毛乌素沙地生态系统国家定位观测研究站;林木资源高效生产全国重点实验室;林业生态工程教育部工程 研究中心;水土保持国家林业和草原局重点实验室
关键词：土壤真菌;根内真菌;泛化种;特化种;群落结构;生态功能;土壤理化性质
摘 要：探究樟子松林土壤和根内真菌泛化种和特化种群落结构、功能差异及其与土壤理化性质的关系，旨在揭 示影响樟子松林生态系统功能的关键微生物学机制。以呼伦贝尔沙地樟子松天然林和人工林（24 a、35 a、44 a）为 研究对象，采用高通量测序技术解析土壤和根内真菌泛化种和特化种群落结构和功能类群差异。结果表明：（1）土 壤和根内真菌泛化种共同保留169个OTU，土壤真菌特化种保留了603个OTU，根内真菌特化种保留了216个OTU； 土壤真菌泛化种优势属为口蘑属Tricholoma和乳牛杆菌属Suillus，根内真菌泛化种优势属为口蘑属、乳牛肝菌属和 Cadophora，土壤真菌特化种优势属为青霉属Penicillium，根内真菌特化种优势属为Acephala。（2）土壤真菌泛化种共 生营养型真菌占比28.49%~47.21%，优势生态功能群是外生菌根真菌，随林龄呈先增加后减少的趋势；土壤真菌特 化种腐生营养型真菌占比17.01%~40.01%，与天然林相比，人工林腐生营养型真菌相对丰度低于天然林，并且随林 龄增加，腐生营养型真菌呈先下降后回升的趋势；根内真菌特化种共生营养型占比43.25%~54.45%，优势生态功能 群是外生菌根真菌，随林龄增加呈增加趋势，天然林相对丰度高于人工林。（3）樟子松天然林土壤有机质、有效磷含 量显著高于人工林（P< 0.05），随林龄升高，人工林土壤有机质、全磷、有效氮和有效磷显著增加（P< 0.05），土壤pH降 低但不显著（P>0.05）；泛化种与土壤有机质、铵态氮和全钾显著相关（P< 0.05）；根内特化种除了与上述因子显著相 关（P< 0.05）还与土壤全氮显著相关（P< 0.05）；土壤特化种则与全钾、速效氮及硝态氮显著相关（P< 0.05）。樟子松林 真菌群落结构的驱动因子呈现显著的生态位分化特征，研究结果有助于深入理解呼伦贝尔沙地樟子松林土壤和根 内真菌生态功能，为樟子松林的可持续管理与保护提供科学依据。
土壤真菌是土壤生态系统物质和能量流动的 重要驱动力，参与有机物质分解、养分循环和生物 多样性维持，其群落结构和功能特征直接影响植物 的生长发育、繁殖更新过程［1］ 。根内真菌是定殖或 扩散到宿主根系的土壤真菌类群，一方面增强植物 吸收养分和水分的能力，另一方面从宿主获取光合 产物作为能量来源［2］ 。为了应对入侵物种的竞争以 及环境变化，部分真菌通过成为泛化种或特化种来 提高它们的生存能力。泛化种具有广泛的生态适 应性，能在多种土壤和生境条件下生存，并对新物 种形成、生态系统功能的维持和稳定性起到重要作 用［3］ 。而特化种对特定资源的需求较为严格，它们 能够利用其他物种无法或很少能够使用的资源，或 者比其他物种更有效地利用这些资源，通常只能在 一种或少数几种特定生境中生存［4］ 。该特性使得它 们在生态系统中具有较强的专一性和局限性，在特定生境中表现出很强的竞争力，对植物的生长和抗 逆性具有重要影响［5］ 。这两类功能群的协同共存对 土壤生态系统健康和植物生长发育具有重要意义［6］ 。
从生态驱动机制来看，真菌泛化种和特化种的 分布格局主要受宿主植物特性和环境因子的共同 调控［7］ 。真菌与植物共生是植物进化的主要驱动力 之一，二者在长期的演化历程中形成了密切的互作 关系，而宿主植物偏好性决定了真菌群落组成，是 影响泛化种和特化种群落结构的关键因素［8］ 。在大 范围的空间尺度上，由地理位置导致的温度、降水 量、湿度和光照强度等气候条件的差异，是影响泛 化种和特化种群落结构与功能的关键因素［9］ ；在小 范围空间尺度上，土壤含水量、孔隙度和养分含量 等理化特性对泛化种和特化种的群落组成及功能特 征产生影响［10］ 。此外，针对森林生态系统的相关研 究表明，林龄是影响土壤和根内真菌群落功能变化 的重要因素［11］ 。林龄的增长意味着植物根系的扩 展、死亡和更新，从而影响土壤结构和土壤有机质的 积累，进而影响土壤微生物群落结构与功能［12］ ；年轻 林分通常更多地将能量分配给生长和发育，而成熟 林分则可能更多地将资源分配给维持生态系统的 稳定性和恢复力［13］ ；这种资源分配的差异会影响根 部分泌物的质量和数量，进而影响土壤和根内真菌 泛化种和特化种的组成与功能特征。
樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）具有适应 性强、抗寒性强、抗贫瘠、根系发达等特点，是中国 北方风沙区防风固沙和水土保持的首选树种，同时 是重要的经济树种和观赏植物［14］ 。现有研究主要 聚焦于森林生态系统真菌单一生态位泛化种和特 化种的生态适应策略、进化动态及其对群落构建的 影响［5-6］ 。研究表明，泛化种具有更宽的生态位和更 强的环境适应能力，其分布主要由随机过程驱动； 而特化种则依赖特定环境条件，受确定性过程主 导。而对不同生态位的泛化种和特化种在结构组 成、动态响应规律及功能协同性等关键科学问题上 仍需深入探究。基于此，以呼伦贝尔沙地的樟子松 天然林及人工林为研究对象，比较分析土壤和根内 真菌的泛化种与特化种的结构与功能特征，并探讨 林地土壤理化性质对其影响，从而为樟子松林的可 持续管理与保护提供科学依据，确保其生态健康和 经济效益的双重实现。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
樟子松天然林样地和人工林样地分别设置在呼 伦贝尔沙地东南部的内蒙古红花尔基樟子松国家森 林公园（48°44′N，120°01′E）和内蒙古海拉尔国家森 林公园（49°12′N，119°33′E），属于中温带半湿润大陆 性季风气候区，年均蒸发量1100~1200 mm，年均气 温-0.78 ℃，年均降雨量 348.4 mm，年均日照时数 2500 h，主要土壤类型为风沙土，主要乔木植被是樟子 松，天然植被有黄柳（Salix gordejevii）、沙蒿（Artemisia desertorum）和二裂委陵菜（Potentilla bifurca）等［15］ 。
1.2 样地设置与样品采集
在樟子松生长最旺盛的7月，结合森林清查数 据和实地调查，选择立地条件和管理措施相同的中 龄林（24 a）、近熟林（35 a）、成熟林（44 a）樟子松人工 林和天然林布设样地。每种林地内布设5块20 m× 20 m样方作为重复，样地内进行每木检尺并记录树 高、胸径和郁闭度等指标；在每个样方内，选择3棵 樟子松标准木进行采样，每棵樟子松之间的间距大 于8 m。首先去除标准木基部半径1 m内的地表覆 盖物，然后挖掘土壤剖面。接着使用环刀采集深度 为0~20 cm的新鲜土壤样品，并小心取出细根。将 同样方内的3份样品混合，装入塑封袋并标记，最后 放入 4 ℃的便携保温箱保存。共采集 20 份新鲜土 壤样品，20 份细根样品用于分子生物学鉴定。同 时，相同方式采集20份干土混合样品装入塑封袋中 并编号用于测定土壤理化性质。
1.3 土壤理化性质测定
采用铝盒烘干称重法测定土壤含水量（Soil Wa⁃ ter Content，SWC）；环刀烘干称重法测定土壤孔隙度 （Soil Porosity，SP）；使用pH分析仪（上海雷磁，中国） 测定土壤pH值；通过氢氧化钠熔融-火焰光度计法 测定全钾（Total Potassium，TK）含量；通过重铬酸钾 稀释热法测定土壤有机碳含量（Soil Organic Carbon， SOC），并计算土壤有机质（Soil Organic Matter，SOM） 含量；采用钼锑抗比色法测定全磷（Total Phospho⁃ rus，TP）含量；利用靛酚蓝比色法测定全氮（Total Ni⁃ trogen，TN）含量；使用碱解扩散法测定有效氮（Avail⁃ able Nitrogen，AN）；以及碳酸氢钠浸取和钼锑抗比色 法测定有效磷（Available Phosphorus，AP）含量［16］ 。
1.4 真菌分子生物学鉴定
将样品根尖端末级细根剪下后，加入液氮在 研钵中研磨处理破碎 DNA 使用 MoBio 公司的 Pow⁃ erSoil DNA Isolation Kit 对细根和 0.25 g 鲜土样品 进行 DNA 提取，使用真菌通用引物 ITS1（5′-CTT⁃ GGTCATTTAGAGGAAGTAA- 3′）和 ITS2（5′- TGC⁃ GTTCTTCATCGATGC- 3′）对 rDNA ITS1 区段进行 PCR 扩增，PCR 产物经过 Beckman Coulter 公司的 Agencourt AMPure XP核酸纯化试剂盒进行纯化［17］ 。 对 PCR 扩增产物进行凝胶电泳检测，使用 Illumina 公司的 Miseq PE300 高通量测序平台进行 Pairedend测序。针对扩增子测序后得到的OTU表进行抽 平处理，本平台按照样本的最小总丰度进行抽平， 过滤一些低丰度的 OTU。通过使用 NCBI 数据库， 采用 BLAST 方法对 OTU 代表序列进行比较分析。 如果对比相似率达到或超过97%，则可以鉴定至种 水平；如果相似率在 90%~97%之间则可鉴定至属 水平［18］ 。
1.5 数据处理与分析
优势度的划分是根据真菌类群在整个群落中 的占比进行，优势属为占比大于等于 10%的属，常 见属为占比1%~10%的属。利用DNCImper 模块计 算扩散-生态位连续体指数（Dispersal-Niche Contin⁃ uum Index，DNCI）分析群落构建过程；利用R软件中 Vegan 模块的Clamtest 功能对两个系统的真菌进行 划分并根据Indicator分析删除掉其中的差异指示菌 种［19］ 。采用 Origin 2021 绘制泛化种和特化种相对 丰度堆积图和聚类热图。基于FUNGuild数据库的 分析结果，对泛化种和特化种真菌的生态功能类别 进行划分，保留置信水平为probable和highly proba⁃ ble的OTUs及其类别，将营养型划分为三大类：共生 营养型、腐生营养型和病理营养型，其他具有复合 营养型的群落归纳为其他营养型。使用 R 软件中 Ggcor模块对泛化种和特化种真菌群落与土壤特性 相关性进行Mantel test分析，使用R软件中Vegan模 块对泛化种和特化种相对丰度最高的五类属与土 壤特性进行RDA分析。
1.6 泛化种和特化种类群筛选
对樟子松不同林地土壤和根内真菌群落构建 模式进行定量分析，经过1000次群落矩阵置换后， 不同林地土壤和根内真菌群落之间的构建均同时 受到随机性和确定性过程决定，土壤和根内真菌之 间的交互主要由扩散作用影响（表1）。因此，采用 CLAM对两个系统的真菌进行划分，将OTUS划分成 泛化种（Generalists）、土壤特化种（Specialist-Soil）、 根内特化种（Specialist-Root）和稀有种（Too rare），同 时，为提高划分精度，利用 Indicspecies 模块筛选土 壤和根内真菌群落组间差异OTUs，将真菌群落进一 步筛除组间差异OTUS获得本研究的土壤和根内真 菌泛化种和特化种群落［20］ 。
2 结果与分析
2.1 泛化种和特化种的群落结构组成
樟子松天然林、人工林土壤和根内真菌泛化种 保留169个OTUs，隶属于5门12纲29目58科64属 111种。土壤真菌特化种保留了603个OTU，隶属于 8门25纲58目107科165属315种；根内真菌特化种 保留了 216 个 OTU，隶属于 4 门 13 纲 35 目 59 科 69 属110种。
在门水平上（图 1），土壤真菌泛化种优势门主 要包括子囊菌门（Ascomycota，16.71%~41.74%）、担 子菌门（Basidiomycota，56.47%~82.37%）；随林龄增 加，子囊菌门呈先下降后回升的趋势，担子菌门则 相反；根内真菌泛化种优势门主要包括子囊菌门 （9.95%~47.89%）、担子菌门（51.84%~89.92%）；随林 龄增加，子囊菌门呈增加趋势，担子菌门呈减少趋 势；在泛化种真菌中，天然林和人工林的差异在于 天然林担子菌门相对丰度远大于子囊菌门。土壤 真菌特化种优势门主要包括子囊菌门（46.43%~ 80.39%）、担子菌门（9.96% ~42.81%）；被孢霉门
（1.68%~8.42%），天然林特有优势菌群为毛霉门 （3.23%）；随林龄增加担子菌门呈先增加后减少的 趋势，被孢霉门则相反；根内真菌特化种优势门主 要 包 括 子 囊 菌 门（52.71% ~76.58%）、担 子 菌 门 （23.27%~46.20%）；随林龄增加子囊菌门呈先增加 后减少的趋势，担子菌门则相反。总体上，泛化种 担子菌门丰度大于子囊菌门，特化种则相反。
在属水平上（图 2），土壤真菌泛化种优势属和 常见属共有 20 属，占总序列的 75.94%~85.19%，其 中天然林的优势属为口蘑属Tricholoma和乳牛杆菌 属Suillus，中龄林优势属为乳牛杆菌属，近熟林优势 属为丝盖伞属Inocybe，成熟林优势属为口蘑属。与 天然林相比，人工林乳牛杆菌属相对丰度显著减少 （P< 0.05），丝盖伞属相对丰度显著增加（P< 0.05），随 林龄增加口蘑属相对丰度呈显著增加趋势（P< 0.05）。根内真菌泛化种优势属和常见属共有 15 属，占总序列的54.25%~73.66%，其中天然林的优势 属为口蘑属，中龄林优势属为口蘑属和Cadophora， 近熟林优势属为乳牛杆菌属，成熟林优势属为口蘑 属。与天然林相比，人工林小菇属Mycena相对丰度
显著减少（P），随林龄增加，口蘑属相对丰度呈 显著增加趋势（P< 0.05），丝盖伞属和Cadophora显著 减少（P< 0.05）。土壤真菌特化种优势属和常见属共 有 19 属，占总序列的 43.71%~75.14%，其中天然林 的优势属为青霉属Penicillium和Geminibasidium，中 龄 林 无 优 势 属 ，相 对 丰 度 最 高 的 属 是 青 霉 属 （13.70%），近熟林和成熟林优势属均为青霉属；人 工林 Geminibasidium 相对丰度显著低于天然林（P< 0.05）。随林龄增加，人工林青霉属相对丰度先增加 后减少。根内真菌特化种优势属和常见属共有20 属，占总序列的54.25%~84.91%，其中天然林的优势 属为Acephala和口蘑属，中龄林优势属为丝盖伞属， 近熟林优势属为Acephala，成熟林优势属为Acephala 和毛球菌属Chloridium。其中，中龄林Acephala相对 丰度极显著低于天然林和其他两个林龄的人工林 （P< 0.01），天然林口蘑属相对丰度显著高于人工林 （P< 0.05）。
2.2 泛化种和特化种的生态功能
呼伦贝尔沙地樟子松林土壤真菌泛化种共生 营养型占比28.49%~47.21%，腐生营养型真菌占比 4.31%~6.88%，病理营养型占比0.01%~0.11%，其他 营养型真菌占比36.48%~58.46%（图3）。优势生态 功能群是外生菌根真菌（8%~32%），随林龄增加，外 生菌根真菌呈先增加后减少的趋势。根内真菌泛 化种共生营养型占比共生营养型真菌占比11.16%~ 53.88%，腐生营养型真菌占比1.62%~4.28%，病理
营养 型 占 比 0.00% ~0.14% ，其 他 营 养 型 真 菌 占 比 28.14%~63.63%。其他营养型真菌的相对丰度最 高，并随着林龄的增加显著上升（P< 0.05），而共生营 养型真菌的相对丰度则显著下降（P< 0.05）。此外， 天然林与成熟林的功能结构相似，其他营养型真菌 的相对丰度均超过 50%，优势生态功能群均为病 理-共生营养型真菌（>30%）。
土壤真菌特化种共生营养型真菌占比8.95%~ 21.33%，腐生营养型真菌占比17.01%~40.01%，病理 营养型真菌占比4.63%~20.48%，其他营养型真菌占 比9.73%~30.83%。与天然林相比，人工林腐生营养 型真菌相对丰度显著低于天然林（P< 0.05），并且随 林龄增加，腐生营养型真菌呈先下降后回升的趋 势，共生营养型和病理营养型真菌则与之则相反。 根内真菌特化种共生营养型占比43.25%~54.45%， 腐生营养型真菌占比1.62%~4.28%，病理营养型占 比 0.04% ~0.93%，其他营养型真菌占比 14.68% ~ 31.80%。其中优势生态功能群是外生菌根真菌，随 林龄增加呈增加趋势，且天然林外生菌根真菌相对 丰度显著高于人工林（P< 0.05）。泛化种和特化种的 主要差异在于，特化种腐生营养型真菌相对丰度显 著高于泛化种（P< 0.05），且病理营养型真菌在土壤 真菌特化种中相对丰度最高。
2.3 泛化种和特化种与土壤特性的相关性
樟子松林地土壤理化性质含量分布如表 2 所 示。其中，天然林土壤有机质、有效磷含量显著高 于人工林（P），土壤含水量、pH、全钾、有效氮 含量显著低于人工林（P< 0.05）。随林龄升高，人工 林土壤有机质、全磷、有效氮和有效磷显著增加（P< 0.05），土壤pH降低但不显著（P>0.05）。
Mantel test结果表明（图4），土壤泛化种的分布 与SOM、TN、NH+ 4 -N、TK呈极显著性相关（P< 0.01）； 根内泛化种的分布与土壤STP、SOM、NH+ 4 -N、TK呈 极显著相关（P< 0.01），与土壤 TN 呈显著相关（P< 0.05）；土壤特化种的分布与 TN、TK 呈极显著相关 （P< 0.01），与NO3 - -N显著相关（P< 0.05）；根内特化种 与土壤SOM、NH+ 4 -N、TK呈极显著相关（P< 0.01），与 TN呈显著相关（P< 0.05）。
将土壤理化性质与真菌丰度前5属进行RDA分 析可知（图5），土壤真菌泛化种优势属口蘑属、乳牛 肝菌属与TN、TK、NH+ 4 -N和SOM呈显著正相关（P< 0.05）与土壤pH呈显著负相关（P< 0.01）；根内真菌泛 化种群落主要驱动因子是SOM（r 2 =0.589，P=0.004）， 优势属口蘑属和乳牛肝菌属与SOM呈显著正相关 （P< 0.05）；土壤真菌特化种优势属青霉属、Gemini⁃ basidium、乳牛肝菌属与TN、TK、NH+ 4 -N和SOM呈显 著正相关（P< 0.05），与 NO3 - -N 和土壤 pH 呈显著负 相关（P< 0.05）；根内真菌特化种优势属木霉属、 Acephala 与 TK、NH+ 4 -N 呈显著正相关（P< 0.05），与 NO3 - -N呈显著负相关（P< 0.05）。
3 讨 论
3.1 泛化种和特化种的群落结构及环境响应
呼伦贝尔沙地樟子松林真菌群落中，泛化种和 特化种的优势类群均为子囊菌门和担子菌门。其中，
泛化种以担子菌门为主，而特化种则以子囊菌 门占优势。这种差异可能与两类真菌的生态功能 有关：子囊菌门具有多样的营养方式，既能腐生分 解有机物，也可与樟子松形成共生关系，促进宿主 养分吸收［21］ ；而担子菌门则多以外生菌根真菌为 主，通过扩大根系吸收面积与樟子松构建良好的互 利共生关系［9］ 。朱琳等［22］ 对文冠果土壤真菌的研究 表明，在环境适应方面，子囊菌门可产生休眠结构 抵抗沙地恶劣环境，而担子菌门对土壤多种环境因 子具有更广的适应范围。本研究发现，与人工林相 比，天然林中泛化种真菌群落的担子菌门和外生菌 根真菌相对丰度更高，土壤有机质和有效磷含量也 处于更高水平。这一结果与高浩英等［23］ 对亚高山 云杉天然林和人工林土壤的研究结果相似。Man⁃ tel test分析显示，真菌泛化种的分布受土壤有机质 含量影响较大，而与土壤有效磷含量相关性较弱。 这可能是因为天然林生态系统完整、植被结构复 杂，大量的枯枝落叶和动植物残体经微生物分解后 形成丰富的有机质，为共生营养型为主的担子菌门 真菌提供了极为有利的生长环境，从而促进其种群 发展和生物量积累［24］ 。
在属水平上，天然林与人工林的真菌泛化种 中，口蘑属均占据优势地位，且随着林龄增加，口蘑 属真菌的相对丰度呈上升趋势。RDA分析表明，口 蘑属在土壤有机质含量较高的生境中分布较广，但 在pH较高的土壤中分布受限。这种分布格局可能 源于以下原因：随着林龄增长，生态系统逐渐发育 成熟，土壤中的有机质持续累积，土壤结构和微环境也趋于稳定和多样化，为口蘑属真菌提供了更适 宜的生存环境；其次，口蘑属真菌具有高效的酶系 统，能够有效分解随林龄增加而积累的枯落物等有 机物质；最后，成熟林木发达的根系系统与口蘑属 真菌形成更为紧密的共生关系，通过这种互利共 生，口蘑属真菌能从树木获取更多的光合产物，同 时帮助树木更好地吸收土壤中的养分和水分，促进 自身的增殖［25］ 。
土壤与根内真菌特化种在优势属和常见属组 成上有较大差异，这种差异主要源于生态位分化、 植物根系选择性筛选以及微生物互作关系的不 同。从空间分布看，土壤环境开阔，为真菌在土壤 颗粒、孔隙及有机-无机界面的定殖提供了多样化 的微环境，使其能够分解有机质获取养分；而根内 环境相对封闭，真菌必须适应植物根系的组织环境 并依赖宿主提供的营养［26］ 。植物根系凭借物理屏 障、化学信号及共生适配性等多重机制，严格筛选 适宜的真菌特化种定植。此外，在微生物互作方 面，土壤微生物群落以资源竞争为主，而根内微生 物则更倾向于形成以植物需求为核心的协作关系， 多方面因素共同导致二者在常见属水平上的组成 差异［27］ 。本研究结果表明，青霉属作为土壤真菌特 化种群落优势属，其相对丰度随林龄增长呈上升趋 势。RDA分析显示，该属的分布受土壤养分影响显 著：与土壤全氮、全钾、氨态氮及有机质含量呈正相 关关系，但与速效氮、硝态氮及pH值呈负相关关系， 这种分布格局可能源于，随着林龄增加，森林生态系 统中积累的凋落物增多，青霉属真菌能够高效地分 解其中的纤维素和木质素等复杂有机成分［28］ 。对于 与速效氮、硝态氮呈负相关系，可能是因为青霉属 真菌更适应利用复杂的含氮化合物，而速效氮和硝 态氮的存在形式不利于其吸收利用。当这些形式 的氮含量过高时，可能会改变土壤的化学环境或者 微生物群落的竞争关系，从而抑制青霉属真菌的生 长。值得注意的是，根内真菌优势属与多种土壤养 分（全氮、全钾、氨态氮和有机质）均表现出显著正 相关关系（P），而特化种的环境适应性较弱，仅 与全钾、氨态氮和硝态氮显著相关（P）。这表 明土壤中氮元素的存在形态影响真菌群落的分布 格局，虽然已有研究证实土壤中碳、氮等资源会直 接影响微生物的群落活动，但不同元素形态对差异 化影响机制仍需进一步探究［29］ 。
3.2 泛化种和特化种的生态功能特征
在长期演化过程中，真菌为适应环境变化和应 对生存竞争，演化出多样化的生态适应策略和营养 方式，它们能高效利用资源、拓展生态位，灵活适应 环境，增强其生存繁殖能力［30］ 。本研究发现，泛化 种真菌和根内特化种真菌以共生营养型为主，土壤 真菌特化种以腐生和病理营养型为主。具体而言， 共生营养型真菌通过与植物根系形成互利共生体， 既从宿主获取光合产物，又通过其发达的菌丝网络 提升植物对矿质养分和水分的吸收效率；腐生营养 型真菌作为关键的分解者，在土壤有机质转化和养 分循环中发挥核心作用；病理营养型真菌通过感染 宿主生物，从宿主细胞内摄取营养以满足自身生 长、繁殖需求［31］ 。总体来看，特化种腐生营养型真 菌的相对丰度高于泛化种，这一现象在土壤真菌特 化种中尤为突出，主要是因为土壤环境提供了更丰 富的有机质和病原寄主，其功能侧重于分解有机质 和侵染宿主，而非与植物形成互惠关系［32］ 。
与天然林相比，人工林腐生营养型真菌丰度较 低，随林龄增长呈先下降后回升的动态变化。这种 变化趋势可能是因为人工林早期多为单一树种，提 供的有机底物种类和数量有限，难以满足腐生真菌 的多样化需求［13］ 。其次，造林过程中的土壤扰动， 如翻耕、施肥等破坏了土壤原有的生态结构和微生 物群落的稳定性，而腐生营养型真菌对土壤环境较 为敏感，土壤结构和微生物群落的改变使得它们在 初期难以适应，导致其初期丰度下降。随着林龄增 长，凋落物积累量增多，土壤微生物群落趋于稳定， 生态系统多样性提升，为腐生真菌提供了更丰富的 营养来源，促进其丰度回升。但由于人工林整体生 态系统复杂性和稳定性仍低于天然林，其腐生真菌 丰度最终仍偏低。研究还发现，根内泛化种共生营 养型真菌占比随林龄的增加而逐渐降低。是因为成 熟林木的根系系统发育完善，自主吸收水分和养分 的能力增强，从而降低了对共生营养型真菌的依赖。
不同营养方式的真菌在土壤和根内呈现出明 显的分布差异，后续可以具体分析这些差异来判断 土壤和根内真菌群落的稳定性。研究发现，当腐生 和病理营养型真菌比例升高时，林木抗逆性会持续 下降并增加病害发生风险，对寄主产生致病性的真 菌营养型由病理转化为腐生营养型，由于内生菌对 腐生真菌致病抵御能力不如病理营养型致病，寄主 减缓了对内生菌的招募。基于此，我们推测樟子松在人工林更易受到有害真菌的侵染。随着森林群落 演替进程的推进，土壤和根内真菌群落的复杂性和 稳定性提高，有机质的积累为真菌提供了丰富的营 养，生态位的多样化增强了相互作用，改善的环境条 件利于真菌生长，同时经过选择压力的适应，使群落 结构更加稳固，提高了对环境变化的适应能力［22］ 。
4 结 论
呼伦贝尔沙地樟子松林真菌泛化种和特化种 具有显著的生态分化特征。在群落结构方面，两类 功能群呈现显著差异，优势菌门均为子囊菌门和担 子菌门，其中泛化种以口蘑属、丝盖伞属、乳牛杆菌 属为优势类群，土壤特化种以青霉属为主，根内特 化种则以Acephala属占优，与土壤等理化均有不同 程度显著相关性。其中，土壤有机质、有效氮、全氮 及全钾是驱动群落结构变化的关键环境因子。从 生态功能角度分析，樟子松生长过程中，泛化种主 要通过与宿主建立共生关系促进樟子松养分吸收 和抗逆性提升，同时改善根际微环境；特化种则通 过腐生营养方式参与有机质分解，增强系统物质循 环效率。值得注意的是，随林龄增长，两类功能群 呈现协同富集模式，共生营养型真菌支持林木早期 快速生长，而腐生营养型真菌在成熟林阶段通过促 进有机物转化维持生态系统稳定性。这种功能互补 格局反映了樟子松林从建群到成熟过程中微生物群 落的适应性演替特征，根据研究结果，可以通过调控 两类真菌的生态位分配，充分发挥泛化种在养分吸 收和特化种在物质分解方面的互补功能，为基于微 生物调控的森林可持续经营提供了理论依据。
