农艺师职称评定论文植物细胞质雄性不育的研究进展

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　　摘 要：细胞质雄性不育(CMS)是植物普遍存在的一种现象，在生产应用与基础研究中具有显著优势。利用CMS雄性不育系进行杂交制种是当前杂种优势利用的有效途径，具有F1纯度高、制种简单、亲本不易流失等优点。本文综述了细胞质雄性不育分子机理的研究进展，讨论了叶绿体基因组(cpDNA)及线粒体基因组(mtDNA)与细胞质雄性不育的关系，为以后植物雄性不育及其育性恢复基因的研究提供理论参考。

　　关键词：细胞质雄性不育,分子机理,杂交制种

　　植物细胞质雄性不育(cytoplasmic male sterility， CMS)是雄蕊退化、花粉败育或功能不育等原因造成的雄蕊不能正常授粉而雌蕊功能正常的现象。利用雄性不育系育种是作物杂种优势利用的重要途径，长期以来人们对不育机理的探讨从未中止过。目前至少在43科162属320个种的617个品种和种间杂种中发现了雄性不育现象(王继华等，2005)。其中细胞质雄性不育的就有近200种(吴豪等，2007)。利用雄性不育在高等植物的遗传育种研究及经济作物优势F1杂种利用中都具有重要的意义，同时对CMS-Rf体系商品种利用的研究为我们了解核质互作提供了信息。

　　1 叶绿体基因组与CMS

　　虽然叶绿体基因组比线粒体基因组小，但叶绿体基因组所含的基因数目比线粒体基因组所含的数目多。叶绿体与CMS的关系存在很大的争议，周长久等比较萝卜雄性不育系和保持系cpDNA的RFLP图谱发现存在差异;刘一农等研究发现油菜CMS系与其保持系的cpDNA存在明显差异;烟草、玉米和小麦的CMS都与cpDNA相关(Li et al.， 1983)。而另外的一些研究却得出相悖的结论，田自华等对甜菜的CMS系和保持系cpDNA进行RAPD分析，结果也显示不存在差异。cpDNA是否真正与CMS 密切相关有待于更进一步的研究。

　　2 线粒体基因组与CMS

　　线粒体是真核生物细胞内一种重要而独特的细胞器，植物线粒体基因组中有一个非常活跃的重组系统。大量研究表明，线粒体基因组与CMS密切相关。Dewey等对玉米T型CMS 系与正常品系的mtDNA进行研究，分析发现二者的限制性内切酶的酶切图谱存在显著差异。Huang等对水稻CMS 系和保持系RFLP分析结果也显示二者存在差异。近年来，在多种植物中已经确定出与CMS 相关的线粒体基因，如玉米T- urf13、水稻orf79、油菜orf224、萝卜orf138、小麦orf256 等(Hanson et al.， 2004)。

　　3 线粒体基因重组(或重排)与CMS

　　从线粒体基因组结构特点来看，基因组内有多个正向或反向重复顺序，可能引起基因组重组或重排，从而导致植物雄性不育。Dewey等研究发现胞质不育小麦中的一个嵌合基因orf256处于coxⅠ基因的上游;汪静等在玉米C型CMS 系线粒体的研究中也发现嵌合基因的存在，它是由atp9，atp6 与coxⅡ基因重组产生的一些特异序列。这种重组的直接后果是导致这些基因转录或翻译的调节信号互换以及胞质中编码基因阅读框的改变，从而导致败育。

　　4 RNA编辑与CMS

　　Araya等研究发现，RNA编辑与CMS也有一定关系。RNA 编辑是一种特殊的RNA加工(processing)过程，是指转录产物的核苷酸序列与其DNA模板发生了变化(Gray et al.， 1993)。小麦细胞质不育系的线粒体基因atp9与正常可育系的RNA编辑不同(Mackenzie and McIntosh， 1999)。在矮牵牛、萝卜、豌豆、玉米(Gallagher et al.， 2002; Gibala et al.， 2004)等植物中也都发现RNA编辑现象。RNA一旦编辑错误就可能改变编码蛋白质的氨基酸序列，从而影响蛋白功能。

　　5 展望

　　在生产上，利用植物雄性不育进行杂交种生产是主要的育种方式，具有巨大的经济价值和社会价值;在理论上，也是研究花粉发育、细胞器遗传转化及CMS-Rf体系的模型材料。细胞质雄性不育系统对再生生物学和自然群体的进化以及商品杂种一代的生产都有重要的作用。通过有性杂交和原生质体及体细胞融合等技术将不同但相近品种的不育性特征转入到本身没有胞质雄性不育特征的植物，使其具有胞质不育性，从而应用到生产实践中。与其他国家相比，我国在雄性不育利用方面的研究还有待提高。总之，从全方位多角度对植物细胞质雄性不育进行研究，从现象到本质揭示其形成的分子机理，并通过分子生物学手段将其更广泛地应用于生产实践。

　　(收稿：2014-09-21)

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