鳜养殖概况及摄食调控机制研究进展
摘要 鳜是我国名贵的淡水经济鱼类，2019 年其养殖产量已达 33 万 t。本文从养殖现状、养殖模式及良种选育等方面介绍鳜的养殖概况。同时，鳜摄食习性独特，终生以活鱼为食。养殖生产中，主要以活饵料鱼直接饲喂，这种以鱼养鱼的方式不仅资源利用率低，对环境和资源的破坏也极大。据此，本文从环境因素和饵料性质等方面概述了影响鳜鱼摄食的外在因素，并从摄食感觉器官和摄食调控因子剖析鳜摄食特性的内在因素，这有助于通过人工干预的方式调整鳜的摄食习性，为其转食配合饲料提供必要的支撑。同时，需加强鳜摄食调控机制及营养生理需求特性的研究，实现鳜鱼配合饲料的突破，促进其养殖业的绿色健康发展。
关键词 鳜;养殖概况;摄食调控机制;驯化
1 引言
鳜(Siniperca sp.)在分类学上隶属于鲈形目(Perciformes)暖鲈科(Percichthyidae)鳜亚科(Sinipercinae)，俗称桂花鱼、鳌花及花鲫等[1]。因其肉质丰腴、无肌间刺、味道鲜美、胆固醇含量低及营养价值高等优点，在我国广泛养殖。据统计，我国鳜养殖量逐年递增，从 2003—2019 年间，国内鳜产量从 15 万 t 增至 30 多万 t。鳜养殖主产区为广东、江西、湖北、安徽及江苏等多个省份，其中广东的鳜产量最高，约占全国总产量的 30%[2]。因其独特的摄食习性，多年来我国主要以饵料鱼进行鳜的养殖，这种养殖方式不仅会造成渔业资源的浪费、养殖水环境的污染，还会导致鳜抗病力的下降、疾病的频发等问题，严重制约着我国鳜养殖业的可持续发展[3]。因此，本文在介绍鳜养殖概况的基础上，聚焦鳜摄食调控机制研究现状，以期通过人工干预的方式实现鳜转食配合饲料，促进鳜养殖业的绿色健康发展。
2 鳜养殖概况
2.1 养殖现状鳜的种类主要包括翘嘴鳜(S. chuatsi)、斑鳜(S. scherzeri)及大眼鳜(S. kneri)等。翘嘴鳜原产于湖北，因其生长优势明显且生长周期短，是鳜养殖生产中的主要品种[4]。斑鳜和大眼鳜也有少量养殖。在养殖生产中，翘嘴鳜与大眼鳜在幼体阶段难以准确区分[5]。这 2 个物种在形态学的差异主要体现在头后及背前部隆起程度、眼睛大小及上颌骨后缘是否伸达眼后缘;翘嘴鳜眼较小，头后及背前部隆起较高，上颌骨后缘伸达眼后缘之下或更后;大眼鳜眼较大，头后及背前部隆起较低，上颌骨后端不伸达眼后缘之下[6]。此外，Cao 等[7]研究发现，翘嘴鳜与大眼鳜的骨骼特征在眼位及头部隆起等方面存在一定的差异，在头深、头背长、吻长、眼眶间距离、眼与口裂的距离、尾鳍后躯干与基部之间的宽度等方面，翘嘴鳜和大眼鳜之间显著差异。多年来，鳜的养殖高度依赖于活饵料，一般每个鳜养殖池塘需要配备 4 个饵料鱼池塘，这不仅占用了大量的养殖面积，还加剧了养殖周边的环境压力。如今我国已解决了鳜的人工繁殖、苗种培育等一 系 列 问 题 ， 目 前 鳜 养 殖 中 的 苗 种 主 要 源 自 于 人 工 繁 殖 。 长 江 中 、 下 游 地 区 一 般 用 团 头 鲂(Megalobrama amblycephala)出膜苗作为鳜的开口饲料，而广东地区则用当地特有的鲮(Cirrhinus molitorella)和赤眼鳟(Squaliobarbus curriculus)出膜鱼作为鳜的开口饵料[5]。
2.2 养殖模式随着水产养殖业的迅速发展，鳜的养殖模式呈现多样化。单养是最为主要的养殖模式。此外，养殖生产者还根据水生动物栖息水层与食性的生物学特性，进行混养、轮养或套养。宋光同等[8]、章爱华[9]曾将鳜与甲壳类如克氏原螯虾(Procambarus clarkii)、中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)等进行轮养或混养。同时，也出现了鳜和白斑狗鱼(Esox lucius)[10]、暗纹东方鲀(Takifugu obscurus)[11] 等鱼类的套养模式。此外，还有多品种混养，轮养与套养的养殖模式，如中华绒螯蟹—鳜—鳙[12]、黑麦草(Lolium perenne L.)—克氏原螯虾—鳜[13]及鳜—克氏原螯虾—稻(Oryza sativa L.)[14]等。 2.3 良种选育翘嘴鳜、斑鳜和大眼鳜是常见的养殖品种，但是这些品种各有优缺点。斑鳜生长缓慢但其抗病力强，可摄食死鱼。翘嘴鳜生长快但其食性难以驯化，大眼鳜生长迟缓且难以驯化。随着遗传育种技术的不断发展，鳜的良种选育取得一定的突破(表 1)。
3 鳜的摄食调控机制研究
如前所述，以鱼养鱼的养殖模式严重制约鳜养殖业的绿色发展。国内外诸多专家学者围绕鳜的行为学及生理学开展了大量的研究，提出了鳜食性的形成是环境因子、饵料性质、摄食器官及摄食调控因子等多方面协同作用的结果。本部分围绕上述影响鳜摄食的关键因素，从外因与内因 2 个层次，概述鳜摄食的调控机制，以期为鳜转食配合饲料提供理论支撑。
3.1 外因环境因素 魏开建等[19]利用光梯度法研究发现，随着鳜规格的增大，其对强光的趋光性逐渐减弱，而对弱光的趋光性逐渐增强，且适宜的光色为短波段的蓝绿光。全长 30~40 mm 的夏花阶段是鳜趋光特性明显转变的过渡时期[20]。大眼鳜幼鱼的摄食强度与光照强度呈负相关关系，其摄食强度在全黑暗条件下最大，自然光照下次之，全光照条件下最小[21]。Song 等[22]发现，禁食、水温及光照会显著影响鳜的摄食相关基因前促生长激素释放多肽原(preproghrelin)的表达，胃排空后禁食 6 h、适宜水温(26 ℃)及正常光照(11 h 的光照和 13 h 的黑暗)均可促进鳜 preproghrelin 的表达，提高鳜的食欲。此外，光照强度也会影响鳜对饵料的判断，室外池塘中水生植物种植率在 30%~60%之间可显著提高鳜的生长性能 [23]。综上所述，鳜的投饲或驯饵应在清晨或傍晚进行，且在养殖区域内可种植少量的水生植物，以提供鳜躲避场所，防止鳜受到惊吓过度运动，降低生长速率。若在利用环道和网箱培育鳜苗种时，可以选择适宜的光色将鳜苗诱离残饵污物区，提高清箱、分箱操作的效率[19]。
3.2 内因摄食器官 鱼类的摄食感觉器官主要为视觉、嗅觉、味觉和触觉器官，与其他脊椎动物不同的是，其特有的感觉器官——侧线在摄食中也起着重要的作用[37]。据研究，鳜的捕食是依靠视觉和侧线而不是嗅觉[38]。Liang 等[39]通过选择性去除或阻断鳜的眼睛、侧线和嗅觉器官后测定鳜对天然饵料的摄食情况，确定了鳜在摄食中感觉器官的反应机理：眼睛是鳜摄食感觉的主要器官，侧线仅在视觉受到限制时才能发挥作用[40]，并且只对食物的低频振动产生反应[41]。鳜口咽腔味蕾丰富，几乎都为Ⅰ 型和Ⅱ型味蕾，鳜仅能吞进摄入口内的鲜饵料鱼而吐出臭饵料鱼，说明若饵料仅有合适的软硬度而无促进吞咽的化学刺激则无法诱导鳜发生吞咽反应[42];在鳜幼鱼的摄食与吞咽中，Ⅲ型味蕾起着更为重要的作用[43]。鳜的视觉与一般的白昼型中上层鱼类相比，具有很大的特殊性：鳜缺少明视视觉和色觉，但其光敏感性非常强，使鳜的眼睛能在较低的光照强度下发挥作用。鳜视觉的这种特性与其摄食习性是一致的[24,44]。Zhang 等[45]研究了翘嘴鳜幼鱼阶段视网膜发育的过程，发现翘嘴鳜的视网膜呈现出一种晚熟的发育模式，孵化后需要大量时间才能发育完成。在发育过程中，感光细胞外段的特殊结构和杆状细胞数量的增加印证了翘嘴鳜在昏暗的光照条件下光敏性强的特性。鳜自身的形态特征也非常符合其偷袭型的捕食行为，侧扁的身体以及头部正上方明显的“裂头”颜色构型，有利于迷惑和靠近猎物[41]。口裂是影响鳜捕食的一个非常重要的因素，鳜仔稚鱼所摄食饵料的最适规格为其口裂宽度的 20%~50%[46-47]。同时，鳃耙与鱼类的食性密切相关。一般来说，鳃耙越密越有利于鱼类滤食浮游生物。鳜科鱼类仅有 4~9 个鳃耙，其数量少于其他鱼类。He 等[48]发现，翘嘴鳜的鳃耙发育相关基因外异蛋白 A 受体(ectodysplasin A receptor, EDAR)基因的表达量较低，且骨形态发生蛋白 4(bone morphogenetic protein 4, BMP4)基因的高表达能够显著抑制 EDAR 的表达和鳃耙发育，这在一定角度揭示了翘嘴鳜鳃耙数量少且摄食凶猛的分子机制。
4 展望
目前，对于鳜的摄食机制已有一定研究，并在一定角度揭示了其摄食活饵的内在机制。通过解析环境因子和饵料性质的变化对鳜摄食的影响，已逐渐摸索出一套驯化鳜摄食配合饲料的方案。诸多企事业单位已陆续开展驯化鳜摄食配合饲料工作，然而驯饵成功率偏低且不稳定。同时，鳜摄食配合饲料后往往会表现出食欲不振、生长减缓等系列问题。针对上述问题，应继续深入探究鳜摄食调控机制，通过人工干预的手段提高其转饵成功率。鳜摄食习性独特且对其营养生理的研究几近空白，可缺乏满足其营养生理特性的配合饲料，在养殖生产中仍极大的依赖于传统的鲜活饵料。应从鳜消化生理特性入手，开展消化率实验判定不同原料的营养价值，构建鳜原料数据库。在此基础上，充实鳜对饲料中必需营养物质如蛋白质、氨基酸、脂肪、碳水化合物、维生素及矿物质的需求量研究，以实现满足鳜营养生理特性的配合饲料的突破。
参考文献：
[1] 郑慈英. 珠江鱼类志， 鳜鱼属[M]. 北京： 科学出版社， 1989： 307-317. Zheng C Y. The Fishes of Pearl River, Siniperca[M]. Beijing: Science Press, 1989: 307-317 (in Chinese).
[2] 农业农村部渔业渔政管理局， 全国水产技术推广总站， 中国水产学会. 2019 中国渔业统计年鉴[M]. 北京： 中国农业出版社， 2019： 25. Ministry of Agriculture and Rural Affairs, China, National Fisheries Technology Extension Center, China Society of Fisheries. China Fishery Statistics Yearbook of 2019[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2019: 25 (in Chinese).
[3] 李燕， 史建华， 施顺昌， 等. 不同饲料对杂交鳜生长、成活率及体成分影响的比较[J]. 水产科技情报， 2014， 41(3)： 127-130. Li Y, Shi J H, Li Z, et al. Effects of different feeds on the growth, survival rate and body composition of hybrid mandarin fish[J]. Fisheries Science & Technology Information, 2014, 41(3): 127-130 (in Chinese).
《鳜养殖概况及摄食调控机制研究进展》来源：《水产学报》，作者：李松林 1, 2，韩志豪 1, 2，王小源 1, 2，陈乃松 1, 2
