生物教学论文肺炎双球菌转化实验的若干疑问和思考

　　生物是高中学习中不可缺少的一门课程，虽然不是主科，但是在高考中也是占一定分值的。要想考试取得好成绩，每一科都不能落下。本文是一篇生物教学论文范文，主要论述了肺炎双球菌转化实验的若干疑问和思考。
　　摘 要： 限于高中教材的编版，人教版的教科书对于肺炎双球菌的转化实验只是做了一些基础介绍，学生在学习时提出各种各样的疑问。作者发现学生提出的一些疑问很有意义和代表性，并就高中教材中的肺炎双球菌的转化实验的一些背景知识、常见疑问进行介绍，旨在帮助学生为该版块的学习构建较完整的知识体系。

　　关键词： 肺炎双球菌,转化实验,常见疑问

　　一、R型菌无荚膜无毒性，而S型菌有荚膜有毒性，荚膜和其毒性有什么联系?

　　肺炎双球菌有具多糖荚膜的致病菌S型菌(Smooth，因菌落外观光滑)和非致病菌R型菌(Rough，因菌落外观粗糙)。荚膜由多糖构成，荚膜具有保护作用，除了具有抗干燥等功能外，还能使细菌抵抗吞噬作用和体液中的杀菌物质，从而使人或小家鼠致病(对人，它能导致肺炎;对小家鼠，则导致败血症)。但在加热到致死程度后，该类型的细菌便失去致病能力。相比较而言，S型肺炎双球菌更容易在小鼠体内存活并繁殖，从而使小鼠染病死亡，但R型肺炎双球菌因为不具备荚膜，在小鼠体内很容易被吞噬细胞吞噬或者被杀菌物质杀死，所以在小鼠体内不能存活。因此，不能认为荚膜是毒性物质才导致S型细菌有毒的，荚膜只是起保护作用。

　　二、R型菌和S型菌是不同类型肺炎双球菌，但都是寄身生活的，但是R型菌无毒性，容易被吞噬细胞吞噬或者被杀菌物质杀死，那么在平时它们是怎样生活的呢?

　　R型菌和S型菌虽然在荚膜上有差异，但是二者属于同一个物种，R型菌不能合成荚膜的原因在于一个控制UDPG一脱氢酶的基因发生了突变，S型菌经过突变可以产生R型突变体，反之亦然。R型菌往往出现在人为培养的老龄化的菌群内，也就是说S型菌是野生型，而R型菌是突变型。

　　三、为什么可以确定是R型菌可以转化为S型菌，而不是R型菌又突变为S型菌或者原来的S型菌复活了呢?

　　由于荚膜多糖的血清学特性不同、化学结构各异，S型又可分成许多不同的小类型，如SⅠ、SⅡ、SⅢ等，相对应的突变型为RⅠ、RⅡ、RⅢ。1928年，格里菲斯对肺炎球菌的致病情况做了研究。当他把热处理的S细菌(S-Ⅲ型)与活的R细菌(R-Ⅱ型)的混合物注射到小鼠中时，尽管这两种细菌本身都不是致死的，但是小鼠死亡了。更重要的是，从注射了这类混合物而死亡的小鼠身上分离得到S型菌，而且是与加热杀死的S细菌相同的S型(S-Ⅲ)，而不是S-Ⅱ。虽然S型菌和R型菌可以相互突变，但是突变总是涉及丢失或获得产生一个特定类型荚膜的能力，如S-Ⅱ ? R- Ⅱ;而不是S-Ⅲ ? R-Ⅱ，即突变发生在同型的双球菌中。因此，这些S细菌不可能是通过这些特定的R细菌突变而来的。

　　1933年，阿洛维(Lionel J. Alloway)将R-Ⅱ型菌和S-Ⅲ型菌的无细胞提取液(所有完整细胞、细胞碎片、荚膜分子都通过离心和过滤从提取物中去掉)混合，培养皿上仍长出了S-Ⅲ型菌――这否认了R型菌以某种方式使加热杀死的S型菌“复活”。

　　四、高温加热后可以杀死细菌，为什么却杀不死DNA?

　　实验加热温度是60度，对生物体而言，高温加热后，其蛋白质的空间结构遭到破坏而丧失生物活性，这种生物活性的丧失是不可逆的。加热引起蛋白质变性是导致S型细菌死亡的原因。DNA是由两条链形成的双螺旋结构，两条链间碱基通过氢键连接，加热会使氢键断裂，使DNA双螺旋解开成单链，称为DNA变性。但和蛋白质变性不同的是，当温度缓慢降低时单链又由于碱基互补配对作用可以重新形成双链，称为DNA复性。所以，加热杀死的S菌的DNA还是有作用的。

　　五、R型细菌是如何转化为S型细菌的?

　　转化作用是指一种生物由于接受了另一种生物的遗传物质(DNA或RNA)，而表现出后者的某些遗传性状或发生遗传性状改变的现象。转化的实质是外源DNA与受体细胞DNA之间的重组，使受体细胞获得新的遗传信息。因此，转化作用可以看做是广义上的基因重组。

　　转化在细菌中较普遍。两个菌种能否转化，与两种细菌的亲缘关系有关，转化一般只发生在同一物种或近缘物种之间，亲缘关系越近，转化就越容易。R型细菌在生长高峰期会出现局部细胞壁缺失现象，称为感受态。感受态的细菌能产生一些酶，催化转化的进行，只有处于感受态的细菌才能发生转化。发生转化时，S型细菌的DNA先以双链形式吸附于R型细菌表面的特定结合位点上，R型细菌会释放核酸内切酶将吸附的DNA降解为一些DNA片段(其中一些片段含有控制荚膜形成的基因)，再依靠另一种核酸酶降解其中的一条单链。进入R型细菌体内的DNA单链片段与R型细菌的DNA上同源区段进行配对(因为无荚膜菌是有荚膜菌的突变体，所以很容易找到同源区段)，切除并替换相应的单链片段，形成一个杂合DNA区段(它们间不一定互补，而是呈杂合状态)。可见转化后形成的S型细菌内含有两种DNA(R型和S型)。随着这种细菌的分裂增殖，会形成两种细菌：与亲代一致的R型细菌和含有S型细菌DNA的重组类型细菌。如果该S型DNA片段上含有控制荚膜形成的基因，则转化后的细菌就会产生荚膜而成为S型细菌。

　　六、R型细菌可以转化为S型细菌，那么R型细菌的DNA能否使S型细菌发生转化?

　　R型细菌之所以能够转化为S型细菌，一是取决于R型细菌能否出现感受态，二是取决于R型细菌的DNA与S型细菌DNA的相似程度。因为在自然状况下，S型细菌很难出现感受态，所以虽然S型细菌的DNA与R型细菌DNA的相似程度很高，转化也不能发生。同时由于S型细菌具有荚膜，导致在自然条件下很难接受外源DNA分子，也不能使S型细菌发生转化，但是如果S型细菌发生基因突变，则有可能转变为R型细菌。

　　七、R型细菌发生转化后，R型细菌和S型细菌的数量比例哪个多?

　　这个疑惑来源于以下两个试题：

　　试题1：在肺炎双球菌的转化实验中，将加热杀死的S型细菌与R型细菌相混合后，注射到小鼠体内，小鼠死亡，则小鼠体内S型、R型细菌含量变化情况最可能是下图哪个选项( ) [答案]B。

　　试题2：英国科学家格里菲思将无毒性R型菌与加热杀死的S型细菌混合后，注射到小鼠体内，小鼠患败血症死亡。请问在小鼠体内可找到下列哪些类型的细菌( ) [答案]C。

　　A.有毒R型 B.无毒R型 C.有毒S型 D.无毒S型

　　把两个试题一比较，就会发现两者的答案有冲突。那么，到底谁对谁错呢?此题情境是肺炎双球菌的体内转化实验，根据河北师大、新乡师院、北京师院、山东师院合编的《遗传学》教材，该书P161上面介绍的Griffith实验结果：把少量的R型细菌和大量已经加热杀死的S型细菌混合起来，一起注射到小家鼠体内，结果发现小家鼠得败血症死亡，从死鼠体内分离出来的肺炎双球菌全部都是S型的。也就是说在体内转化实验中，因为小鼠的免疫作用，最终只有S型细菌存活，所以笔者支持第二题的答案，同时要注意课本**绍肺炎双球菌的转化实验分为体内转化和体外转化实验。在艾弗里的体外转化实验中，原来培养基里全为R型细菌，R型细菌吸收外缘DNA发生转化并非100%，并且转化后的S型细菌繁殖的后代又有一半是R型细菌，所以在体外转化实验中是R型细菌多而S型细菌少。

　　学生的这些质疑，有的虽然看似简单，但是要真正解释清楚，需要深入教材，吃透教材。仅凭高中教材和教参中的知识要解决这些问题，显得非常有限，这就要求教师不断学习提高，提高自己的业务能力。另外，学生的质疑是思维活跃的表现，同时这种敢于质疑、大胆设想的精神也是新课程要求的学生探究活动的具体体现，应该多加鼓励和引导。培养学生的质疑精神与创新意识，才能为社会培养出创新型人才，为国家培养栋梁之才。

　　参考文献：

　　[1]汪朝晖.从不同角度透视肺炎双球菌转化实验.安徽省绩溪县绩溪中学.

　　[2]何小波，张亚萍.对肺炎双球菌转化实验的几点思考.成都棠湖中学外语实验学校.

　　[3]刘北光.对肺炎双球菌转化实验的三个疑点的辨析.

　　[4]龚军辉.肺炎双球菌转化实验的几个疑问[N].学习方法报・生物周刊 高考版，2008.3.26(39).

　　[5]张军昌.关于肺炎双球菌转化实验的几个问题.河北省内邱县内邱中学.

　　[6]蒸水滔滔.R型菌真的能在小鼠体内存活并增殖吗?.
　　生物教学论文发表期刊推荐《生物学教学》杂志是由国家教育部主管、华东师范大学主办，向国内外正式发行的全国教育类核心期刊。创刊50多年来，《生物学教学》努力为读者、作者服务，密切读者、作者和编者的关系，已经在中学生物学领域成为我国生物学教育工作者提高学术水平及教学水平、促进我国生物学教育教学改革的一种重要媒体，成为我国中学生物学教师的良师益友。

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